• По мере удлинения длины светового дня, фотостимуляция гипоталамуса приводит к выделению гонадотропин рилизинг гормона (GnRH ниже). При активации гонадотропин рилизинг гормоном передняя доля гипофиза секретирует два гонадотропных гормона, фолликулостимулирующий гормон (FSH) и лютеинизирующий гормон (LH). FSH действует на структуры, формирующие сперму, в семенниках, в то время как LH действует на интерстициальные (межуточный) клетки семенников, вызывая у них секрецию стероидного гормона тестостерона. Гипофиз контролирует уровень тестостерона в крови, таким образом, создавая отрицательную обратную связь для поддержания необходимого уровня гормона (Akins and Burns 2001).
• Внешние зрительные раздражители, такие как дневной свет, активируют фоточувствительные участки мозга, как опосредованно, через глаза, так и непосредственно, через черепную коробку. Гипоталамус мозга птиц содержит специальные клетки, чувствительные к очень незначительным уровням света, интенсивности, сравнимые с количеством света, который может проникнуть в ткани мозга (Akins and Burns 2001).

Биологическое действие стероидного гормона тестостерона. Морфологическое, физиологическое и поведенческое действия тестостерона, важного для репродуктивной функции самцов даны справа и нижней части рисунка. “Стоимость” длительного высокого уровня тестостерона дана слева наклонным шрифтом. Из Wingfield et al. (2000).

Тестостерон увеличивает доступность каротеноидов -- Андрогены и каротеноиды играют основополагающую роль в проявлении вторичных половых признаков у животных, которые передают информацию о качестве индивида. У птиц, андрогены регулируют пение, агрессивность, и различные другие проявления полового поведения, в то время как, каротеноиды ответственны за красный, желтый и оранжевый цвета орнамента. Параллельные, но независимые исследования свидетельствуют, что эволюционная стабильность каждой сигнальной системы является компромиссом с иммунной функцией: андрогены могут оказывать иммуносупрессирующее влияние, и каротеноиды, выделяемые для цвета, предотвращают их использование как иммуностимулянтов. Несмотря на значительные сходства по половым, возрастным и сезонным вариациям, социальной функции, и непосредственному контролю, мало еще удалось сделать в плане выяснения связей между этими двумя сигнальными системами. Эти существующие параллели позволяют делать предположение, что тестостерон увеличивает биодоступность циркулирующих каротеноидов. Для проверки этой гипотезы Blas et al. (2006) изменяли уровни тестостерона красноногой куропатки (Alectoris rufa) и регистрировали каротеноиды, цвет, и иммунную функцию. Обработка тестостероном увеличивал концентрации каротеноидов в плазме и печени на >20%. Каротеноиды плазмы были ответственны за индивидуальные различия по цвету оперения и иммунному ответу. Эти результаты экспериментально доказывают существование связи между уровнями тестостерона и иммуностимулирующими каротеноидами, что (i) согласовывает противоречивые данные по иммуноподавляющей природе андрогенов, (ii) обеспечивает физиологические основы для связи этих двух основных сигнальных систем у животных, (iii) объясняет, как эти сигнальные системы могут быть эволюционно стабильными и (iv) могут объяснить широкую распространенность полового диморфизма по цвету оперения у животных.

Красноногая куропатка (Photo by G. Bortolotti)